Xanthogramma stackelbergi / dives

[Robert Żóralski]

Próbowałem się ostatnio zmierzyć z X. pedissequum, X. stackelbergi i X. dives - okazy z północnej Polski.
Jeśli przyjąć za podstawę klucz Speight & Sommaggio 2010 to mam w ręku wszystkie 3 gatunki, z czego X. dives to tylko 2 okazy samic łowione rok po roku na Kępie Redłowskiej ponad 15 lat temu.

Natomiast problem jest większy niż mi się wydawało (i czytałem w tym naszym wątku). Mimo małej próby, obserwuję duży zakres zmienności poszczególnych cech wymienianych w kluczu między tymi gatunkami - i nie chodzi o jedną cechę ale o różne ich kombinacje (pręga na czole i sposób jej połączenia z vertex/lunula, przydymienie komórki "sm", kształt plam na tergicie 3 i 4, proporcje koloracji komórki 2-giej kostalnej i kom. subkostalnej). Są takie okazy, które dają sprzeczne kombinacje cech w stosunku do opisu w tym kluczu. W kluczu brak dodatkowej cechy (podobno dobrej) dla X. dives którą są bardzo ciemne (tak, że nie widać przepaski) tylne nogi.

Intuicja podpowiada mi że w Xanthogramma mamy do czynienia z wykształconą genetycznie nadnormalną zmiennością wewnątrzgatunkową, być może analogicznie jak u C. berberina, C. ranunculi czy M. equestris. Rozstrzał wielkości Xanthogramma też jest duży, co mogłoby to tylko potwierdzać. Analogicznie (ale w zakresie wzorów na skrzydlach) jest chyba też u Ch. vernale gdzie przyciemnienia/przydymienia na skrzydłach zdają się przedstawiać pełną gamę stanów - od zupełnie czystych skrzydeł do wyraźnych ciemnych plam. Tyle, że właśnie wspominam o zmienności wewnątrz pojedynczych gatunków, a w Xanthogramma mamy podobno 3, co zwiększa złożonośc problemu!

Taką teorię (duża zmienność w obrębie 3 gatunków) tłumaczyłaby silna presja ze strony drapieżników (ptaków), która zmusiła imago Xanthogramma do wykształcenia równie silnej mimikry w stosunku do os. Nie do jednego gatunku, ale do wielu gatunków os na raz (występujących w jednym czasie na baldachach), co wydaje się być strategią/ścieżką bardziej pomyślną niż upodabnianie się dojednego tylko gatunku. Żeby zrozumieć siłę tej presji (także u bardzo wielu innych gatunków bzygów) to wyobraźcie sobie, że przeżywa (trochę wyolbrzymiam) wyłącznie 30% osobników z każdego pokolenia - tych najlepiej zakamuflowanych - reszta nie zdąży się zreprodukować. Stąd różny kształt pręgi twarzowej wzorów na skrzydłach a nawet i na sternitach u Xanthogramma, że osy pod względem tych cech są też zmienne. Trudno zgadywać mechanizm, który tym dokładnie steruje, ale myślę, że na pewno nie jest to zmienność wprost dziedziczona (jak kolor oczu u ludzi) tylko jakieś sterowanie (dosyć losowe) enzymatyczne w trakcie przeobrażenia. Trochę to przypomina analogicznie dużą zmienność w obrębie Dasysyrphus (tę też widzę jako efekt presji i również mimikra w stosunku do os - szczególnie samice z pękatym odwłokiem wydają się lepiej zakamuflowane), choć w przypadku Dasysyrphus akurat obstawiałbym inną naturę mechanizmu, który tą zmiennością steruje.

Gdyby było w Xanthogramma tak jak piszę, to nie ma sensu szukać tradycyjnej stałości tam gdzie jej nie ma (skoro brak dobrych cech) i temat należałoby rozwiązać wspomagając się metodami statystycznymi, tzn. odnaleźć statystycznie najlepsze i najbardziej istotne kombinacje cech, dopiero potem dyskutować o gatunkach i w konsekwencji taki nietypowy klucz zbudować. Do tego potrzebna próba 100-300 okazów. W innym wypadku temat Xanthogramma będzie się ciągnął latami. Oczywiście do tego bardziej czasochłonne obserwacje - samce X. stackelbergi/X.dives zachowują się chyba inaczej niż X. pedissequum. Do tego pytanie czy i jaki wpływ na to mają mrówki - chociaż to akurat by mogło tłumaczyć dlaczego są 3 (lub więcej) gatunki w dyskusji a nie jeden - tzn. różne hosty dla stadium larwalnego. Ewolucja imago i larw idzie osobno. Oczywiście to wszystko tylko hipotezy, ale staram się wskazać najbardziej prawdopodobny wg. mnie kierunek. BTW, nie widzę w pracach, żeby ktoś specjalnie analizował w ostatnim czasie kopulatory - a to przecież bardzo ważne.

Tymczasem trochę popracowałem i dzielę się twórczym tłumaczeniem klucza na Polski. Może się Wam przyda tak jak mi. Proponuję drukować 2 strony na jednej kartce. Może na kolejnych warsztatach coś więcej popróbujemy.

[avidal]

Ball i Morris piszą w Britain's hoverflies, że brak dowodów na tezę, że ptaki stanowią znaczący katalizator procesu mimikry u bzygowatych; bzygi stosunkowo rzadko kończą w ptasich dziobach, częściej w szczękoczułkach pająków czy żuwaczkach żądłówek, lub ważek. Nawet inne muchy ( Scatophagidae, Asilidae ) są statystycznie groźniejszymi napastnikami od ptaków. Jeśli ww. autorzy mają rację, celem mimikry są inne bezkręgowce, a nie ptaki. Drobna zmiana nie mająca w sumie wpływu na główne myśli zawarte w Twojej wypowiedzi.
Z drugiej strony, jeśli ptaki nie atakują bzygów właśnie dlatego, ze mimikra jest tak skuteczna - to nie ma powodów, aby była ona stale udoskonalana.

[Robert Żóralski]

Muszę doczytać - zawsze wydawało mi się, że to ptaki sieją duże spustoszenie wśród owadów, ale tu mogę się mylić. Na pewno zależy to od pory roku - wczesną wiosną gdy nie ma dużo pokarmu widziałem jak się ptaki "na całego" stołują właśnie przy wierzbach - bezkręgowców drapieżnych (ani owadów do których się upodabniają) wtedy prawie nie ma. W przypadku np: C. ranunculi czy Melangyna to myślę w związku z tym, że rzeczywiście ptaki (wytrenowane sezon wcześniej przez błonkówki) są tym głównym katalizatorem. Też, nie dalej jak dziś rano obserwowałem polowanie jeżyków nad łąką. Cokolwiek większego nie miało szans - ciekawe czy przebierają i czy mimikra ma dla nich duże znaczenie. Tak czy inaczej myślą, którą chciałem podkreślić miało być to, że presja jest duża -> zmiany idą w zawrotnym tempie (w porównaniu np: z kręgowcami). Większość bzygów upodabnia się przecież do błonkówek.

Na marginesie, tak sobie myślę, że mimikra na bezkręgowce powinna działać wielokrotnie silniej i skuteczniej, ze względu na ich prostsze zmysły, więc chyba masz racje, że to inne bezkręgowce wywierają tak generalnie najsilniejszą presję.

Pozdrawiam
Robert

[Artur1234]

Nawiązując częściowo do tematu poruszanego w tym wątku trafiłem ostatnio na całkiem ciekawy artykuł o relacji między bzygowatymi a ptakami. Badania wykazały, że Syrphidae stanowią istotny element diety (3,7%) piskląt trzcinniczków i kukułek w okresie lęgowym. Co ciekawsze i bardziej spektakularne analiza pokarmu przyczyniła się do pierwszego opublikowanego stwierdzenia Mallota cimbiciformis w Czechach i kolejnych stanowisk Mesembrius peregrinus w tym kraju ! ! ! Łącznie zidentyfikowano 27 gat. bzygowatych wchodzących w skład menu tych ptaków. Zainteresowanych tematem polecam zapoznać się z poniższym tytułem:

Grim (2006) An exceptionally high diversity of hoverflies (Syrphidae) in the food of the reed warbler (Acrocephalus scirpaceus). Biologia 61(2): 235-239.

Pozdrawiam, Artur